соответствующими нервными центрами.

Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Еще выше находится явление,
исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или
реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими
друг к другу анатомического отношения. Перевернутая на спину лягушка либо
квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В
момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых
центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное
движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких
установленных связей можно цитировать множество.

Некоторые физиологи сделали все же попытки свести их объяснение к
механизму, упомянутому перед этим: может быть, возбуждаемые тут нервные
центры антагонистичны лишь в том смысле, что при выполнении соответствующих
функций они все же хоть частично пользуются одними и теми же
периферическими аппаратами, однако для обратной работы, что практически
невозможно. Но оказалось, что в ряде случаев такая трактовка
исключена--общих периферийных аппаратов нет.

И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперед.
Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные
периферийные (эфферентные) аппараты, а в борьбе за пропускную способность
ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы
такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем
эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и
неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной
системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный
эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы,
которые могут, не мешая друг другу, "сочетаться" на общем конечном пути, но
есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в
противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В
результате взаимодействия этих сил осуществляется "закон реципрокной
иннервации" антагонистических аппаратов--возбуждение одних, торможение
других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих
нервных центрах, а не на периферии.

Однако и эта картина еще слишком анатомична для объяснения сложных
координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определенный общий
конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает
гипотезу, ведущую по лестнице еще выше, освобождаясь от скелетно-мышечной
аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата
локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они
антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены
между собой . Однако Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального
субстрата--теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять
этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших -- корковых или
подкорковых уровней. Там он видит в отличие от "общего конечного пути"
предшествующий конечному "общий путь", через который неминуемо должны
пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни
должны потеснить другие еще раньше, чем спустятся на эфферентные пути--на
тот или иной определившийся "общий конечный путь". "Предстоит задача
уловить тот "общий путь", в отношении которого могут конкурировать между
собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации
локомоторного аппарата" . Значит, и на "общем пути" дело все-таки в их
прямой конкуренции?

Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своем
монументальном "Очерке физиологии нервной системы" (1941 г.), это
различение между понятиями "общий путь" и "общий конечный путь".

Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух
указанных типов путей--это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо
сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной
иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только
в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу
одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том
числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц
физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он все-таки
остается еще хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических
аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией
с механизмом общего конечного пути . В одной из записных тетрадей
Ухтомского читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение
того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на
другие образования" . По-прежнему все дело в конце концов в давке
претендентов на узком канале -- общем пути. Тут чувствуется неувязка:
конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к
исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но
как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор
неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна
принципиально новая модель антагонизма--как чисто функционального, новая
модель реципрокной иннервации--как принципа работы не только эффекторов, но
и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой моделью и может
послужить принцип тормозной доминанты: принцип "бидоминантности" в работе
нервных центров.

В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень
выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о
конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций.
Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным"
(предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму
противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах
нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации"
много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится
говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и
абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным" .

В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20
лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал
противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона.