функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона
"Интегративная деятельность нервной системы" (1906 г.). "Рефлекс,
отделенный от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще" .
Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных
между собой рефлексов, которые в конечном счете представляют собой во
всякий момент единую систему -- они могут быть координированными как
одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и
интегрирующая рефлексы сфера -- это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга
включает в себя не только внутринейронное проведение, но и сложнейшее
межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь нервных
клеток, и борьба между ними -- и то и другое на их стыках через синапсы.
Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм
задержки или блокирования возбуждения -- рефракторная фаза. Шеррингтон
называет ее "осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм
рефлекторной реакции". Частичные нервные пути соединяются на промежуточных,
частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути -- на двигательном
мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции
могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или
находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или
группа рефлексов, которой удается затормозить противоположные, может быть
названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные
дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или
ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между
разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на
котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть
приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе
в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

Труд Шеррингтона -- это тончайший и удивительно разносторонний анализ
координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе.
Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде
всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие
реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за
возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном
месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом.
Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на
примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов
и одновременном торможении мышц-антагонистов. "Два рефлекторных акта: один
-- подавляющий деятельность одной ткани, другой -- облегчающий деятельность
другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном
рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне
сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары
выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится" .
Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных
центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

Между двумя рефлексами, "впадающими" в один и тот же конечный путь,
существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт,
вытеснение. Овладение "общим конечным путем" -- это получение возможности
одному из них проявиться. "Можно принять число афферентных волокон в пять
раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система
относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к ее
узкому устью" . Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных
по отношению друг к другу, т. е. не связанных друг с другом или не
антагонистических. В этом -- грандиозное преобразование прежнего
представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что
отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у
"спинальной", т. е. лишенной головного мозга и сохраняющей только спинной
мозг, лягушки или собаки, но у неповрежденного животного изолированных
рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании
всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их
иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т. е. вызывания ими в
другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем
убедиться, как далеко заглянул вперед Шеррингтон в своем толковании этих
сопряженных положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он
писал: "Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же
время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным
для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов,
когда поведение его обусловливается группе раздражителей, действие которых
в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа
нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и
остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую
констелляцию раздражении, которая в определенной последовательности во
времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь
становится определяющей" . Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая
многими другими, в то же время подразумевает и "негативный элемент" --
рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. "Эту негативную
сторону... увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и
позитивная, подлинным дополнением которой она является" .

Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в
работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т. е.
последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в
этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счел нужным отметить,
что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т. п. природа
самого нервного торможения остается для него при анализе нервной
деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он
был близок к отгадке, но все же честь решающего ответа на эту сложнейшую
проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.

Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности
центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке
спинномозговых механизмов, но все же и в область изучения подобных или
более сложных механизмов больших полушарии головного мозга он внес крупный
вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: "Естественно
спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть
представлена реакциями с коры мозга?" .^ Ответ на этот вопрос был лишь
начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные
наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли
мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т. д.